Активный транспорт веществ через мембраны. Натрий-калиевый насос. Активный транспорт ионов и молекул через мембрану Трансмембранный перенос глюкозы активный и пассивный транспорт

Технологическая карта урока

Тема: Биологическая мембрана. Транспорт веществ через биологические мембраны.

Класс: 10 класс

Тип урока: урок усвоения новых знаний

Цель: формирование представлений о структуре клеточной мембраны и ее транспортных системах

Задачи:

Образовательные:

познакомить с краткой историей открытия биомембраны;

углубить знания о строении плазматической мембраны;

рассмотреть основные типы транспортных систем клеточной мембаны;

раскрыть значение этим систем в жизни человека.

Развивающие:

способствовать развитию речи учащихся путем постановки вопроса, требующих развернутого и связного ответа.

создать условия для развития произвольного внимания при объяснении нового материала.

способствовать развитию наглядно-образного мышления при демонстрации презентации, наглядных материалов.

Воспитательные:

создать условия для воспитания у учащихся правильной научной картины мира.

умения планировать учебное сотрудничество со сверстниками и учителем.

Основные термины и понятия: клеточная мембрана, пассивный транспорт, диффузия, осмос, активный транспорт, натрий-калиевый насос, белок-пермиаза, везикулярный транспорт, везикула, эндоцитоз, фагоцитоз, пиноцитоз, экзоцитоз.

Методы обучения: словесные (беседа, объяснение), наглядные, частично-поисковые, проблемные, работа с текстом презентации.

Формы обучения: фронтальная

Оборудование: ИКТ презентация «Биологические мембраны»

План урока:

Организационный этап.

Постановка цели и задач урока. Мотивация учебной деятельности учащихся.

Актуализация знаний.

Изучение нового материала

Первичная проверка понимания

Информация о домашнем задании, инструктаж по его выполнению

Рефлексия

Ход урока:

фиксация отсутствующих

Приветствует обучающихся, проверяет их готовность к уроку.

Учащиеся встают, приветствуя учителя, готовятся к уроку

Личностные: самоорганизация

Коммуникативные : планирование учебного сотрудничества с учителем и одноклассниками.

2. Постановка цели и задач урока. Мотивация учебной деятельности учащихся

8 мин.

создать условия для возникновения внутренней потребности включения в деятельность

Что изучает наука «цитология»?

Что такое клетка? Как зовут ученого, в результате открытий которого было введено понятие “клетка”?

Все живые организмы на Земле состоят из клеток, а каждая клетка окружена защитной оболочкой – мембраной

Может кто то знает, что означает мембрана?

Какие у вас ассоциации с этим словом?

Само слово «мембрана» в переводе с латыни означает «кожица, пленка». Мембрана – весьма активная, постоянно работающая структура клетки, на которую природой возложено множество функций.

Сегодня мы с вами поговорим об устройстве клеточной мембраны и о том как проходят вещества внутрь клетки и наружу из клетки.

Объяснение для чего необходимы знания строения и свойства клеточной мембраны и транспортных механизмов.

Рассмотрение истории исследования клеточной мембраны.

Ребята, может быть кто то из вас знает какие были модели и какая модель сейчас является общепринятой?

В 1925 году И. Гортер и А. Грендель показали, что клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) из молекул липидов.

В 1935 году Дж. Даниэлли и Х. Доусон показали, что в клеточной мембране, помимо липидов, содержатся белки. Так возникла модель «сэндвича», в которой плазматическая мембрана представлялась в виде двух слоев белков, между которыми располагался липидный бислой.

Почему модель мембраны, созданную учеными Давсоном и Даниэли, назвали «модель сэндвича»? (Для справки: сэндвич – закрытый бутерброд).

1972 году С.Д. Сингером и Г.Л. Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель мембраны

Чем модель клеточной мембраны, созданная учеными Сингером и Николсоном, отличается от модели, созданной Давсоном и Даниэли?

Почему проводится аналогия второй модели с бушующим морем, в котором плавают айсберги? Какое органическое вещество символизирует айсберги, а какое – бушующее море? (где мембранные белки «плавают» в жидком липидном бислое, как айсберги в открытом море. При этом предполагалось, что белки никак не упорядочены и могут свободно перемещаться в мембране).

-Ребята, а попробуйте дать определение клеточной мембране.

Клеточной мембраны её еще называют цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) или биомембрана - которая представляет основную, универсальную для всех клеток часть поверхностного аппарата. Ее толщина составляет около 5-10 нм. (нанометров).

Давайте посмотрим на современную модель и ответим, что является основным компонентом?

Вспомните функции белков и свойства липидов.

Строение фосфолипида.

Фосфолипид состоит из полярной гидрофильной головкой и неполярными гидрофобными хвостами, представленные цепями жирных кислот. В цитоплазматической мембране гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные хвосты - внутрь мембраны

С липидным бислоем связаны молекулы белков.

Типы белков клеточной мембраны.

которые могут пронизывать его насквозь их называют интегральные, или трансмембранные, белки, погружаться в него частично - это полуинтегральные белки или примыкать с наружной или внутренней стороны - периферические белки.

Углеводный компонент

В состав мембран может входить углеводный компонент (10%), представленный олигосахаридными или полисахаридными цепочками, связанными с молекулами белков (гликопротеиды) или липидов (гликолипиды). Углеводы располагаются обычно на наружной поверхности мембраны и выполняют рецепторные функции.

Появление мембраны в эволюции - крупнейший ароморфоз. Благодаря этому содержимое клетки стало отграничено от внешней среды.

ПОМНИМ! У животной клетки под оболочкой понимается мембрана + гликокаликс.

У растительных клеток помимо мембраны снаружи имеется еще толстая целлюлозная оболочка - клеточная стенка - выполняет опорную функцию за счет жесткого наружного слоя, придающего клеткам четкую форму.

Называют ассоциации на заданную тему

Учащиеся записывают тему урока

Учащиеся делают необходимые записи в тетради (отмечают современную модель Николсона и Сингера)

Учащиеся высказывают свои предположения

Учащиеся анализируют два типа модели и делают выводы

Записывают определение

Учащиеся анализируют рисунок, называют основные компоненты

Зарисовывают схематично клеточную мембрану.

Учащиеся высказывают свое предположение

Учащиеся зарисовывают строение фосфолипида

Отмечают типы белков

Отмечают углеводные хвостики

Личностные: самоорганизация

Регулятивные: способность регулировать свои действия;

Познавательные : структурирование знаний, самостоятельное создание алгоритмов деятельности при решении поставленной проблем

Коммуникативные : планирование учебного сотрудничества с учителем и одноклассниками;

3. Изучение нового материла

20-25 мин.

Организовать осмысленное восприятие знаний о селекции как науки. Создать условия для развития умения устанавливать причинно-следственные связи между знания уже изученного и нового материала

Свойства мембран .

а) Подвижность .

Липидный бислой по существу – жидкое образование, в пределах плоскости которого молекулы могут свободно передвигаться – “течь” без потери контактов в силу взаимного притяжения (демонстрация перетекание жидкости в стенке мыльного пузыря, висящего на пластмассовой трубочке ). Гидрофобные хвосты могут свободно скользить друг относительно друга.

б) Способность самозамыкаться .

(демонстрация, как при протыкании мыльного пузыря и последующего извлечения иглы целостность его стенки сразу же восстанавливается) . Благодаря этой способности клетки могут сливаться путем слияния их плазматических мембран (например, при развитии мышечной ткани).

в) Избирательная проницаемость . Для того чтобы клетка нормально функционировала должен быть налажен транспорт и пограничный контроль. Плазматическая мембрана охраняют свою клетку как спец.объект. Так например, через двойной слой липидов свободно проходят, а сеть вещества которые проходят через специальные мембранные каналы или белки переносчики

Выделяют ряд важнейших функций, которые выполняют клеточные мембраны:

структурная (входят в состав большинства органоидов);

барьерная (Мембрана отделяет клеточное содержимое от внешней среды, предохраняет клетку от попадания в нее чужеродных веществ и обеспечивает поддержание постоянства внутриклеточной среды) ,

регуляция обменных процессов ;

рецепторная ( На наружной поверхности мембраны расположены рецепторные участки, где происходит связывание гормонов и других регуляторных молекул),

и транспортная.

Представьте, что веществам надо проникнуть в клетку. Для этого необходимо преодолеть плазматическую мембрану. Какие известные способы проникновения веществ вы можете вспомнить?

???????

Различают два основных виды переноса, пассивный и активный. Пассивный еще называют диффузия.

Как вы понимаете, что такое диффузия?

И так, если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации (т.е. по градиенту концентрации этого вещества) и осуществляется без затрат энергии такой транспорт называют пассивным или диффузным. Он в свою очередь делится на простую и облегченную диффузию, осмос.

При простой диффузии наблюдается самопроизвольное перемещение веществ через мембрану из области, где концентрация этих веществ выше, в область, где их концентрация ниже. Путем простой диффузии через плазмалемму могут проходить небольшие молекулы (например, Н 2 0, 0 2 , С0 2 , мочевина) и ионы. Как правило, это неполярные вещества. Простая диффузия происходит относительно медленно

Для ускорения диффузного транспорта существуют мембранные белки-переносчики.Они избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой (полярные молекулы и ионы) и переносят их через мембрану. Такой тип транспорта называется облегченной диффузией . Скорость переноса веществ при облегченной диффузии во много раз выше, чем при простой.

Вода поглощается клеткой преимущественно путем осмоса. Осмос - это диффузия воды через полупроницаемую мембрану, вызванная разностью концентраций. Осмос как одну из форм диффузии, при которой перемещаются только молекулы воды.

Транспорт, который осуществляется в случае , когда перенос против градиента концентрации -называется пассивным транспортом. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Для активного транспорта имеются специальные насосы, работающие с использованием энергии. Источником энергии часто является АТФ. Активный транспорт имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ.

Осуществляют транспорт веществ, специальные механизмы, это ионные насосы или АТФ-азы.

Существует три ионных насоса:

Натрий-калиевые (Na / K – АТФаза)

Кальциевые насосы (Са – АТФаза)

Протонные насосы (H – АТФаза)

Все АТФ-насосы являются трансмембарнными белками - пермеаз. Эти белки могут проводить в одном направлении одно вещество (унипорт - натрий) или несколько веществ одновременно в одном направлении (симпорт – хлор, аминокислоты, сахароза), или же два вещества в противоположном направлении (антипорт – магний, натрий, марганец). Так, глюкоза может входить в клетки симпортно вместе с ионом Na +.

В зависимости от источника используемой энергии активный транспорт подразделяется на два типа: первично активный и вторично активный. Для первично активного транспорта энергия извлекается непосредственно при расщеплении АТФ или некоторых других высокоэнергетических фосфатных соединений. Одним из наиболее распространенных первично-активным транспорт является натрий-калиевый насос (видео).

Вторично активный транспорт обеспечивается вторичной энергией, накопленной в форме разности концентраций побочных веществ, молекул или ионов, по обе стороны клеточной мембраны, созданной первоначально первично активным транспортом . Например, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника содержит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na+ в самые высокие клетки эпителия слизистой оболочки дыхательных путей .

Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является везикулярный транспорт.

Может кто-то занет как осушествляется такой тип переноса веществ? Что такое везикула? Как вы понимаете?

Везикула – дословно переводится как упакованный мешочек. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), различают два вида этого транспорта - эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз - поглощение клеткой внешних частиц путем образования мембранных пузырьков. Выделяют такие разновидности эндоцитоза как: фагоцитоз и пиноцитоз.

Скажите, что это за процесс фагоцитоз? Где вы с ним встречались раньше?

Фагоцитоз – клеточный процесс, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают твердые частички питательных веществ. В человеческом организме фагоцитоз осуществляется мембранами двух типов клеток: гранулоцитов (зернистых лейкоцитов) и макрофагов (иммунных клеток-убийц);

Пиноцитоз – процесс захвата поверхностью клеточной мембраны соприкасающихся с нею молекул жидкости.

Экзоцитоз - процесс, обратный

эндоцитозу; из клеток выводятся

непереварившиеся остатки твёрдых

частиц и жидкий секрет.

Учащиеся записывают свойства клеточной мембраны

Записывают функции мембраны

Выдвигают свои мысли о возможности проникновения вещества в клетку

Учащиеся отмечают в тетради виды переноса веществ

Схематично зарисовывают простую диффузию и делают комментарии к рисунку

Схематично зарисовывают облегченную диффузию и делают комментарии к рисунку

Схематично зарисовывают осмос и делают комментарии к рисунку

Делают записи в тетради

Зарисовывают механизм работы натрий-калиевого насоса

Учащиеся высказывают свое предположение

Учащиеся записывают определения и схематично зарисовывают

Личностные: осмысление мотивов своих действий при выполнении заданий; формировать положительное отношение к учению, к познавательной деятельности, желание приобрести новые знания, умения осознавать свои ошибки и стремиться их преодолевать;

Познавательные: умения результативно мыслить и работать с информацией; умение работать с учебником и составлять таблицу; поиск и выделение необходимой информации; умение выявлять сущность, особенности объектов; умение на основе анализа объектов делать выводы;

4.Закрепление полученных знаний

5 мин.

Соотнесение поставленных задач с достигнутым результатом, фиксация нового знания, постановка дальнейших целей

Задание. Проанализируйте предлагаемые ситуации, проведите соответствующие аналогии и ответьте, о каких видах транспорта через мембрану идет речь.

А) Ты стоишь в толпе на автобусной остановке. Подходит пустой автобус. Люди начинают заполнять автобус. Это происходит достаточно легко. На остановке становится более свободно, а автобус равномерно заполнен. (пассивный)

Б) Ты стоишь на остановке один. Подходит переполненный автобус, а тебе нужно непременно уехать. Необходимо поработать локтями, чтобы зайти в автобус. Правда, тебе может помочь кто-то из сердобольных пассажиров .(активный)

Учащиеся анализируют предложенные ситуации делают вывод.

Личностные: самоорганизация

Регулятивные: умения организовывать свою деятельность; планирование своей работы при выполнении задания; контроль за выполнением работы; умение определять успешность своего задания;

Коммуникативные : умение строить речевое высказывание в соответствии с поставленными задачами; умение оформлять свои мысли в устной форме.

5.Домашнее задание

2 мин.

Инструкция по выполнению домашнего задания

Оформить свои записи(определения, схематичные рисунки)

Учащиеся записывают задание в дневник. Задают вопросы по его выполнению.

Личностные: умение оценивать усваиваемое содержание;

Коммуникативные: умения общаться, взаимодействовать со сверстниками и педагогом; умение строить речевое высказывание в соответствии с поставленными задачами; умение оформлять свои мысли в устной форме.

6.Рефлексия

3 мин.

Осмысление процесса и результата деятельности

Учащиеся свое мнение.

Называют основные позиции нового материала и как они их усвоили (что получилось, что не получилось и почему)

Личностные: умение осуществлять анализ собственной деятельности; планирование дальнейших шагов для достижения цели.

Регулятивные: выделение и осознание учащимся того, что уже усвоено и что еще подлежит усвоению, осознание качества и уровня усвоения; умения организовывать свою деятельность; планирование своей работы при выполнении задания

Коммуникативные: способность к критическому мышлению; умение представить себя; выслушивать и принимать во внимание взгляды других людей.

Клетка - структурная единица всего живого на нашей планете и открытая система. Это значит, что для ее жизнедеятельности необходим постоянный обмен веществами и энергией с окружающей средой. Этот обмен осуществляется через мембрану - главную границу клетки, которая призвана сохранить ее целостность. Именно через мембрану осуществляется клеточный обмен и идет он либо по градиенту концентрации какого-либо вещества, либо против. Активный транспорт через цитоплазматическую мембрану - процесс сложный и энергозатратный.

Мембрана - барьер и шлюз

Цитоплазматическая мембрана входит в состав многих клеточных органелл, пластид и включений. Современная наука основана на жидкостно-мозаичной модели структуры мембран. Активный транспорт веществ через мембрану возможен благодаря ее специфическому строению. Основу мембран образует липидный бислой - в основном это фосфолипиды, расположенные в соответствии со своими Главные свойства липидного бислоя - это текучесть (способность встраивать и терять участки), самосборка и ассиметричность. Второй компонент мембран - белки. Их функции многообразны: активный транспорт, рецепция, ферментация, узнавание.

Располагаются белки как на поверхности мембран, так и внутри, а некоторые по несколько раз пронизывают ее. Свойство белков в мембране - способность к переходу с одной стороны мембраны на другую («флип-флоп» перескок). И последний компонент - сахаридные и полисахаридные цепочки углеводов на поверхности мембран. Функции их и сегодня спорны.

Виды активного транспорта веществ через мембрану

Активным будет такой перенос веществ через мембрану клетки, который является контролируемым, происходит с затратами энергии и идет против градиента концентрации (вещества переносятся из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией). В зависимости от того, какой источник энергии используется, выделяют следующие виды транспорта:

• Первично активный (источник энергии - гидролиз до аденозиндифосфорной АДФ).
• Вторично активный (обеспечивается вторичной энергией, созданной в результате работы механизмов первично активного транспорта веществ).

Белки-помощники

И в первом, и во втором случае транспорт невозможен без белков-переносчиков. Эти транспортные белки очень специфичны и предназначаются для переноса определенных молекул, а иногда даже определенной разновидности молекул. Это было доказано экспериментально на мутировавших генах бактерий, что приводило к невозможности активного транспорта через мембрану определенного углевода. Трансмембранные белки-переносчики могут быть собственно переносчиками (они взаимодействуют с молекулами и непосредственно проносят ее через мембрану) или каналообразующими (формируют поры в мембранах, которые открыты для специфичных веществ).

Насос для натрия и калия

Наиболее изученным примером первичного активного транспорта веществ через мембрану является Na+ -, К+ -насос. Этот механизм обеспечивает разность концентраций ионов Na+ и К+ по обеим сторонам мембраны, что необходимо для поддержания осмотического давления в клетке и других обменных процессов. Трансмембранный белок-переносчик - натрий-калиевая АТФ-аза - состоит из трех частей:

• На наружной стороне мембраны у белка расположены два рецептора для ионов калия.
• На внутренней стороне мембраны - три рецептора для ионов натрия.
• Внутренней части белка свойственна АТФ активность.

Когда два иона калия и три иона натрия связываются с рецепторами белка по обе стороны мембраны, включается АТФ активность. Молекула АТФ гидролизируется до АДФ с выделением энергии, которая затрачивается на перенос ионов калия внутрь, а ионов натрия наружу цитоплазматической мембраны. Подсчитано, что коэффициент полезного действия такого насоса составляет более 90%, что само по себе довольно удивительно.

Для справки: КПД двигателя внутреннего сгорания - порядка 40%, электрического - до 80%. Интересно, что насос может работать и в обратном направлении и служить донором фосфатов для синтеза АТФ. Для некоторых клеток (например, нейронов) характерны траты до 70% всей энергии на вынос натрия из клетки и накачивание внутрь ионов калия. По такому же принципу активного транспорта работают насосы для кальция, хлора, водорода и некоторых других катионов (ионов с положительным зарядом). Для анионов (отрицательно заряженных ионов) таких насосов не обнаружено.

Котранспорт углеводов и аминокислот

Примером вторичного активного транспорта может служить перенос в клетки глюкозы, аминокислот, йода, железа и мочевой кислоты. В результате работы калий-натриевого насоса создается градиент концентраций натрия: снаружи концентрация высокая, а внутри - низкая (иногда в 10-20 раз). Натрий стремится диффундировать в клетку и энергия этой диффузии может быть использована для транспорта веществ наружу. Это механизм называют котранспортом или сопряженным активным транспортом. В этом случае у белка-переносчика имеется два рецепторных центра с наружной части: один для натрия, а другой - для транспортируемого элемента. Только после активации обоих рецепторов белок подвергается конформационным изменениям, и энергия диффузии натрия вводит в клетку транспортируемое вещество против градиента концентрации.

Значение активного транспорта для клетки

Если бы обычная диффузия веществ через мембрану протекала сколь угодно долго, концентрации их снаружи и внутри клетки выровнялись бы. А это для клеток гибель. Ведь все биохимические процессы должны протекать в среде электрической разности потенциалов. Без активного, против транспорта веществ нейроны не смогли бы передавать нервный импульс. А мышечные клетки утратили бы возможность сокращаться. Клетка бы не смогла поддерживать осмотическое давление и сплющилась бы. А продукты метаболизма не выводились бы наружу. Да и гормоны никогда не попали бы в кровяное русло. Ведь даже амеба тратит энергию и создает разность потенциалов на своей мембране при помощи все тех же ионных насосов.

Через мембрану должны проходить молекулы разных веществ. Они могут быть растворимыми в воде (гидрофильными) или в жи­рах (гидрофобными), заряженными (ионы К + , Na + , NO - 3 , Са 2+) или незаряженными (СО 2 , О 2 , Н 2 О, аминокислоты, сахара), большими (белки, полисахариды) или маленькими.

Поскольку внутренняя часть липидного бислоя мембраны - гидрофобна, она представляет собой практически непроницаемый барьер для большинства полярных молекул. Благодаря такому барьеру вещества, растворимые в воде, не могут выйти из клетки. Однако клетка должна получать необходимые питательные вещест­ва и освобождаться от ненужных.

Трудности транспорта веществ через мембраны связаны еще с тем, что многие элементы минерального питания клетка поглощает в ионной форме, а мембраны имеют электрический заряд. Напри­мер, внутренняя сторона плазмалеммы заряжена отрицательно по отношению к наружному раствору. Это помогает прохождению в протопласт положительно заряженных ионов и препятствует посту­плению отрицательно заряженных. Тонопласт, наоборот, имеет по­ложительный заряд.

Если транспортируемая молекула не заряжена, то направление ее движения определяется только разностью концентраций этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиентом концентра­ции): молекулы передвигаются в сторону их меньшей концентра­ции. Однако если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и разница электрических потенциалов на сторонах мембраны (элек­трический градиент). Вместе концентрационный и электрический градиенты составляют электрохимический градиент.

Кроме того, ионы окружены водной оболочкой, увеличивающей их диаметр. Так, например, радиус негидратированного иона калия составляет 0,133 нм, а притяжение водных молекул увеличивает его до 0,34 нм. В результате для всех ионов, независимо от их разме­ров, мембраны оказываются в значительной степени непроницае­мыми.

Часто концентрация веществ в клетке больше, чем в свободном пространстве, поэтому вещество должно двигаться против электро­химического градиента. Для такого транспорта нужна энергия. Транспорт веществ через мембрану без затраты энергии, по градиенту электрохимического потенциала называется пассив­ным, а транспорт, идущий против электрохимического потенциала с затратой энергии, вьделяющейся в процессе метаболизма (АТФ), - активным.

Диффузия - пассивный транспорт, она происходит по градиенту электрохимического потенциала без траты энергии. Малые неполярные молекулы, такие как кислород, легко рас­творяются в липидных бислоях и поэтому быстро проходят через мембрану. Незаряженные полярные молекулы также диффундиру­ют с большой скоростью, если они достаточно малы, например углекислый газ (44 Да), этанол (46 Да), мочевина (60 Да). Они про­скакивают через отверстия, которые образуются между колеблю­щимися «хвостами» липидных молекул.

Чтобы диффузия шла долго и увеличение кон­центрации вещества в клетке не остановило ее, молекула вошедшего в цитоплазму вещества должна так измениться с помо­щью химической реакции, чтобы мембрана стала для нее непрони­цаемой. Например, в клетках некоторых бактерий сахара после пе­реноса через плазматическую мембрану фосфорилируются. В результате они становятся заряженными, не могут выйти из клетки и накапливаются в ней.

Маленькие водорастворимые молекулы (сахара, аминокислоты, нуклеотиды) через гидрофобный бислой мембраны переносят спе­циальные белки, которые называют мембранными транспортными белками. Каждый белок переносит только определенную молекулу или гpyппу похожих молекул, т. е. эти белки относительно специ­фичны. Таким способом обеспечивается избирательность поглоще­ния веществ клеткой.

Существуют два типа мембранных транспортных белков - бел­ ки-переносчики и каналообразующие белки.

Белки-переносчики .- Работа белков-переносчиков напоминает работу фермента, но переносимое вещество при этом не изменяет­ся. Транс­портный белок соединяется с молекулой или ионом переносимого вещества по принципу комплементарности (пространственное соответствие поверхностей взаимодействующих молекул или их частей, приводящее к образованию между ними вто­ричных связей (водородных, ионных и др.)).

Белки-переносчики транспортируют вещества через мембраны как по градиенту электрохимического потенциала, так и против этого градиента. Транспорт растворенных веществ через мембрану по градиенту электрохимического потенциала с помощью перенос­чика называется облегченной диффузией.

Специальные белки, находящиеся в мембране и транс­портирующие через нее растворенные вещества против градиента электрохимического потенциала с использованием энергии, осво­бождаемой, например, при гидролизе АТФ, получили название ионных насосов.

Перенос транспортными белками одного вещества через мем­брану называют унипортом, а одновременный перенос двух ве­ществ - котранспортом. Если два вещества транспортируются че­рез мембрану одновременно в одном направлении, то такой транс­порт называется симпортом, если в разных направлениях, то - ан­ типортом

Каналообразующие белки образуют в мембранах ка­налы, пронизывающие липидный бислой и заполненные водой. Наружная поверхность этих каналов гидрофобна, а внутренняя - гидрофильна; диаметр канала - 0,5-0,8 нм. Веще­ства проходят через каналы, не контактируя с гидрофобной частью мембраны. Практически все каналы служат для транспорта ионов, поэтому их называют ионными каналами . Внастоящее время известно около 50 видов этих каналов. Наиболее распространенными явля­ются каналы, проницаемые для ионов калия, кальция. Ионные каналы могут открываться и закрываться.

Транспортные белки переносят через мембраны полярные мо­лекулы небольшого размера. Для транспорта крупных молекул, на­пример белков, полинуклеотидов, полисахаридов, существуют дру­гие механизмы - эндоцитоз и экзоцитоз.

Вещество сначала адсорбируется на мембране, этот небольшой уча­сток мембраны впячивается (инвагинируется) и окружает погло­щаемое вещество, образуя транспортный пузырек, или везикулу. В зависимости от размера образующихся пузырьков различают два типа эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитозом назы­вается поглощение жидкости и растворенных веществ с помощью маленьких пузырьков (150 нм в диаметре). Фагоцитоз - это погло­щение больших частиц, таких как микроорганизмы или части раз­рушенных клеток; в этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами.

Не только белки переносят вещества через мембраны. Эту роль могут выполнять небольшие гидрофобные молекулы, которые рас­творяются в липидных бислоях- ионофоры. Ионофоры не связаны ни с какими источниками энергии, по­этому с их помощью ионы передвигаются только пассивно, по гра­диентам электрохимических потенциалов.

Клетка, являясь открытой системой, обменивается веществами с окружающей средой. Главная функция плазматической мембраны состоит в регуляции этого обмена: в каждый момент времени она пропускает лишь некоторые вещества (избирательная проницаемость ), а другие перекачивает против градиента концентрации. Это лежит в основе саморегуляции и антиэнтропийного характера метаболизма биологических систем.

Различают следующие виды транспорта:

1) пассивный транспорт – без затраты энергии, по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область более низкой).

А) элементарная диффузия

- неконтролируемая – через липидный бислой (мелкие гидрофобные молекулы, такие как О 2 , СО 2 и др.) и по постоянно открытым канальным белкам. Так например через специфические белки – порины внешней мембраны митохондрий свободно проникают все молекулы с Mr < 68000 D (в плазмалемме поринов нет!); перемещение растворенных веществ по градиенту концентрации происходит до выравнивания концентраций веществ с обеих сторон. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости;

- контролируемая – через белковые каналы с регулируемым внутренним просветом (закрыт/открыт). Таково большинство ионных каналов (но не все).

Б) облегченная диффузия – перенос не очень крупных заряженных молекул (сахара, аминокислоты, нуклеотиды) и ионов осуществляется при помощи специальных белков-переносчиков. Соединяясь с молекулой или ионом, переносчики образуют гидрофобный комплекс, транспортируя его в клетку. Впоследствии комплекс распадается, а транспортируемое вещество освобождается. Скорость облегченной диффузии определяется числом функционирующих в мембране переносчиков и зависит от скорости образования и распада комплекса. Путем облегченной диффузии проходит в большинство клеток глюкоза. Сквозь липидный бислой молекулы глюкозы проникнуть не могут, их переносит специальный белок. В клетке обычно содержится мало глюкозы (она расходуется на синтез разных веществ и на получение энергии), а в плазме крови – много, и по градиенту концентрации глюкоза проникает снаружи. (Необходимо заметить, что для всасывания глюкозы из кишечника в кровь используется активный транспорт).

- несопряженная – транспорт вещества осуществляется в одном направлении

- сопряженная – переносчики транспортируют одновременно два различных вещества:

Либо в одном направлении – симпорт ,

Либо в противоположных направлениях – антипорт или обменная диффузия .

Переносчики, участвующие в сопряженной диффузии, обладают двумя различными центрами связывания веществ: – при симпорте – на одной стороне мембраны, а при антипорте – на внешней стороне мембраны для одного вещества, а на внутренней – для другого.

Задание:

на рисунке справа приведены два графика зависимости скорости диффузии (V диф.) от разности концентраций вещества (ΔС) по две стороны мембраны. Один из них – график элементарной неконтролируемой диффузии, а другой – облегченной несопряженной диффузии.

Какой из графиков соответствует каждому из указанных процессов?

Почему график «Б» имеет именно такую форму?

2) активный транспорт – с энергозатратами

А) активный перенос – транспорт веществ против градиента концентрации специфическими белковыми насосами, работающими с использованием АТФ,

- Несопряженный активный перенос - перенос вещества осуществляется в одном направлении.

- Сопряженный активный перенос - переносчики транспортируют два различных вещества, либо в одном (симпорт), либо в противоположных (антипорт) направлениях.

Оба процесса идут против градиента концентрации.

Б) за счет изменения конформации мембраны:

- эндоцитоз – обеспечивает перенос в клетки крупных частиц и молекул образованием пузырьков путем впячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фагоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз). Путем эндоцитоза осуществляется питание клеток, защитные и иммунные реакции и т. д. Эндоцитозу предшествует фиксация молекул и частиц на внешней поверхности мембраны с помощью специфических и неспецифических рецепторов. Эндоцитоз подразделяется на фагоцитоз и пиноцитоз .

Фагоцитоз (от греч. phagos – пожирающий, cytos – клетка) – активный захват и поглощение живых клеток или твердых частичек одноклеточными (простейшие) или специализированными клетками (лейкоциты) многоклеточных организмов. Процесс осуществляется путем выпячивания клеточной мембраны и образованием крупных эндоцитозных везикул – фагосом (от 250 нм и больше), поступающих внутрь клетки. Фагосомы сливаются с лизосомами (образование вторичной лизосомы – пищеварительного вакуоля) и содержащиеся в них вещества с помощью лизосомных ферментов разрушаются. Затем, переваренные вещества усваиваются клетками.

Пиноцитоз (от греч. pino – пить, cytos – клетка) – процесс поглощения жидкостей и растворенных в них высокомолекулярных веществ (белков, липидов, углеводов) путем впячиваний плазматической мембраны и образования мелких эндосом (до 150 нм). Отличие от фагоцитоза – только масштаб поглощаемых частиц.

- экзоцитоз – процесс секретирования клетками различных веществ (противоположен эндоцитозу); с его помощью из клетки также удаляются частицы, оказавшиеся непереваренными путем фагоцитоза.

т.к. энергия затрачивается на работу цитоскелета по изменению формы мембраны, эти процессы энергозатратны вне зависимости от градиента концентрации переносимых веществ и частиц.

(вернуться к общим особенностям строения эукариотической клетки или к теме функции лизосом);

Конспект лекции № 3.

Тема. Субклеточный и клеточный уровни организации живого.

Строение биологических мембран.

Основа биологической мембраны всех живых организмов- это двойная фосфолипидная структура. Фосфолипиды клеточных мембран представляют собой триглицериды, у которых одна из жирных кислот замещена на фосфорную кислоту. Гидрофильные "головки" и гидрофобные "хвостики" фосфолипидных молекул ориентированы так, что возникает два ряда молекул, головки которых прикрывают от воды "хвостики".

В такую фосфолипидную структуру интегрированы разные по величине и форме белки.

Индивидуальные свойства и особенности мембраны определяются преимущественно белками. Разный белковый состав определяет разницу строения и функций органоидов любых видов животных. Влияние состава липидов мембран на их свойства значительно ниже.

Транспорт веществ через биологические мембраны.

Транспорт веществ через мембрану делят на пассивный (без затрат энергии по градиенту концентрации) и активный (с затратами энергии).

Пассивный транспорт: диффузия, облегченная диффузия, осмос.

Диффузия - это движение растворенных в среде частиц из зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией (растворение сахара в воде).

Облегченная диффузия - это диффузия с помощью белка-канала (поступление глюкозы в эритроциты).

Осмос - это движение частиц растворителя из зоны с меньшей концентрацией растворенного вещества в зону с высокой концентрацией (эритроцит в дистиллированной воде набухает и лопается).

Активный транспорт делят на транспорт, связанный с изменением формы мембраны и транспорт белками-ферментами-насосами.

В свою очередь, транспорт, связанный с изменением формы мембран, делят на три вида.

Фагоцитоз - это захват плотного субстрата (лейкоцит-макрофаг захватывает бактерию).

Пиноцитоз - это захват жидкостей (питание клеток зародыша на первых стадиях внутриутробного развития).

Транспорт белками-ферментами-насосами - это передвижение вещества через мембрану с помощью белков-переносчиков, интегрированных в мембрану (транспорт ионов натрия и калия "из" и "в" клетку, соответственно).

По направлению транспорт делят на экзоцитоз (из клетки) и эндоцитоз (в клетку).

Классификация составных частей клетки проводится по различным критериям.

По наличию биологических мембран органоиды делят на двумембранные, одномембранные и немембранные.

По функциям органоиды можно разделить на неспецифические (универсальные) и специфические (специализированные).

По значению при повреждении на жизненноважные и восстановимые.

По принадлежности к разным группам живых существ на растительные и животные.

Мембранные (одно- и двумембранные) органоиды имеют сходное с точки зрения химии строение.

Двумембранные органоиды.

Ядро. Если клетки организма имеют ядро, то их называют эукариотами. Ядерная оболочка имеет две близкорасположенные мембраны. Между ними находится перинуклеарное пространство. В ядерной оболочке есть отверстия - поры. Ядрышки - это части ядра ответственные за синтез РНК. В ядрах некоторых клеток женщин в норме выделяется 1 тельце Барра - неактивная Х-хромосома. При делении ядра становятся заметны все хромосомы. Вне деления хромосомы, как правило, не видны. Ядерный сок - кариоплазма. Ядро обеспечивает хранение и функционирование генетической информации.

Митохондрии. Внутренняя мембрана имеет кристы, которые увеличивают площадь внутренней поверхности для ферментов аэробного окисления. Митохондрии имеют свою ДНК, РНК, рибосомы. Главная функция - завершение окисления и фосфорилирование АДФ

АДФ+Ф=АТФ.

Пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты). Пластиды имеют собственные нуклеиновые кислоты и рибосомы. В строме хлоропластов имеются дискообразные мембраны, собранные в стопки, где находится хлорофилл, ответственный за фотосинтез.

Хромопласты имеют пигменты, которые определяют желтую, красную, оранжевую окраску листьев, цветков и плодов.

Лейкопласты запасают питательные вещества.

Одномембранные органоиды.

Наружная цитоплазматическая мембрана отделяет клетку от внешней среды. Мембрана имеет белки, которые выполняют разные функции. Различают белки-рецепторы, белки-ферменты, белки-насосы, белки-каналы. Наружная мембрана обладает избирательной проницаемостью, обеспечивая транспорт веществ через мембрану.

У некоторых мембран выделяют элементы надмембранного комплекса - клеточная стенка у растений, гликокаликс и микроворсинки клеток эпителия кишечника у людей.

Имеется аппарат контакта с соседними клетками (например, десмосомы) и субмембранный комплекс (фибриллярные структуры), обеспечивающий устойчивость и форму мембраны.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - это система мембран, образующих цистерны и каналы для взаимосвязей внутри клетки.

Различают гранулярную (шероховатую) и гладкую ЭПС.

На гранулярной ЭПС имеются рибосомы, где происходит биосинтез белков.

На гладкой ЭПС синтезируются липиды и углеводы, окисляется глюкоза (бескислородный этап), обезвреживаются эндогенные и экзогенные (ксенобиотики-чужеродные, в том числе, лекарственные) вещества. Для обезвреживания на гладкой ЭПС имеются белки-ферменты, катализирующие 4 главных типа химических реакций: окисление, восстановление, гидролиз, синтез (метилирование, ацетилирование, сульфатирование, глюкуронирование). В содружестве с аппаратом Гольджи ЭПС принимает участие в формировании лизосом, вакуолей и других одномембранных органоидов.

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) - это компактная система из плоских мембранных цистерн, дисков, пузырьков, которая тесно связана с ЭПС. Пластинчатый комплекс принимает участие в формировании оболочек (например, для лизосом и секреторных гранул) отграничивающих гидролитические ферменты и другие вещества от содержимого клетки.

Лизосомы - пузырьки с гидролитическими ферментами. Лизосомы активно участвуют во внутриклеточном пищеварении, в фагоцитозе. Они переваривают захваченные клеткой объекты, сливаясь с пиноцитарными и фагоцитарными пузырьками. Могут переваривать собственные изношенные органоиды. Лизосомы фагов обеспечивают иммунную защиту. Лизосомы опасны тем, что при разрушении их оболочки может произойти аутолизис (самопереваривание) клетки.

Пероксисомы - это мелкие одномембранные органоиды, содержащие фермент каталазу, который нейтрализует перекись водорода. Пероксисомы - это органоиды защиты мембран от свободнорадикального перекисного окисления.

Вакуоль - это одномембранные органоиды, характерные для растительных клеток. Их функции связаны с поддержанием тургора и (или) запасанием веществ.

Немембранные органоиды.

Рибосомы - это рибонуклеопротеиды, состоящие из большой и малой субъединиц р-РНК. Рибосомы являются местом сборки белка.

Фибриллярные (нитеобразные) структуры - это микротрубочки, промежуточные филаменты и микрофиламенты.

Микротрубочки. По строению напоминают бусы, нить которых завита в плотную пружину-спираль. Каждая "бусинка" представляет собой белок-тубулин. Диаметр трубочки 24 нм. Микротрубочки - это часть системы каналов, обеспечивающих внутриклеточный транспорт веществ. Они укрепляют цитоскелета, принимают участие в формировании веретена деления, центриолей клеточного центра, базальных телец, ресничек и жгутиков.

Клеточный центр - участок цитоплазмы с двумя центриолями, образованными из 9 триплетов (по 3 микротрубочки). Таким образом, каждая центриоль состоит из 27 микротрубочек. Считается, что клеточный центр является базой для формирования нитей веретена деления клетки.

Базальные тельца - это основания ресничек и жгутиков. На поперечном разрезе реснички и жгутики имеют девять пар микротрубочек по окружности и одну пару в центре, всего 18+2=20 микротрубочек. Реснички и жгутики обеспечивают движение микроорганизмов и клеток (сперматозоиды) в среде их обитания.

Промежуточные филаменты имеют диаметр 8-10 нм. Они обеспечивают функции цитоскелета.

Микрофиламенты с диаметром 5-7 нм преимущественно состоят из белка актина. Во взаимодействии с миозином они отвечают не только за мышечные сокращения, но и за сократительную активность не мышечных клеток. Так, изменения формы мембраны при фагоцитозе и активность микроворсинок объясняют работой микрофиламентов.