Что такое мезодерма и каково ее развитие? Зародышевые листки. Образование энтодермы и мезодермы Что развивается из энтодермы

Мезодерма (синоним мезобласт) - это средний зародышевый листок, состоящий из клеток, залегающих в первичной полости тела между эктодермой и энтодермой.Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, эпителия серозных полостей, органов мочеполовой системы.

Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)- один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.

Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой и внутренним - энтодермой. У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части М. (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.

Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму. Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов.Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий. Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Нейрула (от греч. néuron - нерв) - одна из стадий зародышевого развития хордовых животных, включая человека. Следует за гаструлой.

На данной стадии зародышевого развития происходит образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку.

61)Гистогенез – развитие тканей. (Эпителиальная – внутренние полости тела и покрывает его снаружи (железистые клетки, слизистые, секреторные, слезные, эндокринные. Соединительная – клетки, образующие коллагеноввые волокна рыхлой и плотной (хрящевой и костной соедин. ткани), клетки крови и иммунной системы. Мышечная ткань – на гладкие (кишечника, дыхат. путей) и поперечно-пололсатые мышцы, сердечная мышца. Нервная ткань – ее функция – переработка, хранение и передача по путям информации, необходимиой для координации работы всего организма. Клетки делят на чувствительные и двигательные. Дендриты имеют тело с многими отростками, а аксон имеет один.

Органогенез. Всякий многоклеточный организм представляет собой сложную систему соподчиненных единиц: клеток, тканей, органов и аппаратов. Орган - это морфологически обособленная часть многоклеточного организма, которая несет определенную функцию и находится в функциональных отношениях к другим частям того же организма. Несколько органов, объединенных для выполнения одной, более общей функции, образуют аппарат. Все органы позвоночных группируются в соответствии с их происхождением от одного из трех зародышевых листков: энто-, мезо - и эктодермы. Органогенез - определяет содержание большей части эмбрионального периода, оно продолжается в личиночном, а завершается лишь в ювенильном периоде жизни животного. В каждом органогенезе можно выделить процессы: 1) обособление клеточного материала, образующего зачаток данного органа; 2) развитие присущей органу формы (морфогенез); 3) установление функциональных связей с другими органами; 4) гистологическое дифференцирование; 5) рост.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

62) У большинства организмов три 3.Наружный -Эктодерма, внутренний - Энтодерма и средний - Мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два - наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т. п. , эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и Висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (Целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые Зародышевые листки у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития.

Органогенез - последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры - сомиты) и осевого комплекса органов - нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

63)Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка и другие.

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод.

Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок - орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции плаценты: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

Незначительные отклонения от нормы развития называют аномалия м и. Резкие отклонения, нарушающие функцию органа и некого организма или делающие организм нежизнеспособным, носят название пороков развития и уродств. К числу сравнительно частых отклонений от нормы относится рождение моноплодными организмами одновременно нескольких детенышей, т. е. близнецов

Лабораторное занятие № 8.

ü Энтодерма

Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания. По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление – стомодеум , которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой . Эта пластинка позднее (у эмбриона человека в возрасте около 22 суток) разрывается, а стомодеум превращается в ротовую полость.

Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выступ (карман Ратке ), который растет навстречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного мозга – воронке или инфундибулюму . Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз. Из кармана Ратке развивается железистая часть гипофиза, а из воронки – его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное происхождение, и эта двойственная природа гипофиза отражается на его функции во взрослом организме.

Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глотке. Здесь у зародыша млекопитающих образуются четыре глоточных кармана . Борозды между этими карманами иногда называют жаберными щелями , потому что они напоминают такие же структуры у зародышей рыб. Однако вместо того, чтобы дать начало жабрам, развитие глоточных карманов у млекопитающих изменилось в соответствии с наземной средой обитания.

· Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости среднего уха и связанные с ними евстахиевы трубы .

· Из второй пары карманов развиваются стенки миндалин .

· Тимус образуется из третьей пары глоточных карманов . На более поздних стадиях развития эта железа будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез .

· Вторая пара паращитовидных возникает из четвертой пары глоточных карманов .

В дополнение к этим парным карманам между глоточными карманами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально расположенный вырост (дивертикул). Этот энтодермально-мезенхимный дивертикул отпочковывается от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференцируется в щитовидную железу . Здесь же от стенки глотки отшнуровывается зачаток дыхательной трубки – ларинго-трахеальная борозда .

Пищеварительная трубка и ее производные

Позади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым следуют желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез, тогда как мезодермальные мезенхимные клетки, которые окружают эту трубку, дифференцируются в мышцы, обеспечивающие перистальтику. Желудок развивается подобно глотке, как расширенный участок трубки.

Каудальнее формируется кишечник, и связь между ним и желточным мешком в конечном счете прерывается. На каудальном конце кишечника возникает углубление, в котором энтодерма встречается с лежащим над ней покровным эпителием. Тонкая клоакальная мембрана разделяет эти две ткани. Впоследствии она разрывается, и образуется отверстие, которое станет анальным.

Печень, поджелудочная железа и желчный пузырь

Энтодерма также образует выстилку трех дополнительных органов, которые развиваются непосредственно за желудком, каудальнее его.

Печеночный дивертикул представляет собой энтодермальную трубку, которая простирается от передней кишки в окружающую мезенхиму. Мезенхима индуцирует энтодерму, которая в ответ на ее воздействие пролиферирует, ветвится и формирует железистый эпителий печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а из ответвления от этого протока образуется желчный пузырь .

Препарат 1 : Зародыш курицы 96 часов инкубации (поперечный срез)

Зарисовать нижнюю часть препарата, отметить:

1) клеточные тяжи, формирующие печень;

2) первичные клетки крови;

3) зачаток печени.

Поджелудочная железа развивается в результате слияния четко выраженных дорсального и вентрального дивертикулов . Оба этих зачатка возникают из области энтодермы, расположенной непосредственно за желудком; по мере их роста они сближаются и в конце концов сливаются. У взрослого человека сохраняется только вентральный проток, несущий пищеварительные ферменты в кишечник. У других видов (например, у собак) оба протока – дорсальный и вентральный – открываются в кишечник.

Дыхательная трубка

Легкие также являются производными пищеварительной трубки, хотя они совсем не участвуют в пищеварении. В центре задней области глотки между четвертой парой глоточных карманов появляется ларинго-трахеальная борозда , которая тянется по вентральной поверхности передней кишки. Эта борозда затем раздваивается на две главные ветви, которые образуют легкие. Ларинго-трахеальная энтодерма становится выстилкой трахеи, двух бронхов и воздушных мешков (альвеол) легких. Ветвление этой энтодермальной трубки зависит от взаимодействий между разными типами мезодермальных клеток на ее пути. Легкие являются эволюционным новшеством, и они последними из органов млекопитающих завершают свою дифференцировку. Легкие должны быть способны к поглощению кислорода с первым вдохом ребенка. Чтобы это осуществить, альвеолярные клетки секретируют в жидкость, омывающую легкие, поверхностно-активное вещество – сурфактант . Этот сурфактант, состоящий из фосфолипидов, таких, как сфингомиелин и лецитин, секретируется на поздних стадиях беременности, и необходимый физиологически полезный уровень их содержания достигается у человека обычно на 34-й неделе беременности. Эти вещества дают альвеолярным клеткам возможность соприкасаться не слипаясь.

ü Мезодерма

Клетки зародышевой мезодермы выселяются формируют пресомитную мезодерму , из которой возникают сомиты – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. Из мезодермы образуется ещё два крупных зачатка: нефротом (промежуточная мезодерма) и латеральная мезодерма .

Пресомитная мезодерма

Клетки, прошедшие через первичную полоску, мигрируют в латеральном направлении и образуют непрерывный пласт толщиной в несколько клеток. В непосредственной близости от нервной трубки и хорды мезодермальные клетки образуют скопление – концентрические слои клеток метамерной организации в виде потенциальных сомитов, или сомитомеров , появляющихся очень рано – во время гаструляции. Сомитомеры мезодермы определяют сегментацию хорды, нервной трубки, промежуточной и латеральной мезодермы (мезодермы латеральной пластинки).

Сомиты

В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма – сомиты. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша параллельно с регрессией гензеновского узелка. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определённый промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,6 часа. В сомите существует полость, ограниченная клетками, связанными между собой при помощи плотных контактов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом; их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентро-медиальной области сомитов (склеротом) интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, рёбра и лопатки.

Миотом и дерматом. В оставшейся дорсо-латеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой, зачаток соединительнотканной части (дермы) кожи).

Нефротом

Латеральнее сомита промежуточный листок представлен скоплением клеток промежуточной мезодермы (нефротом) – зачаток мочевыделительной и половой систем. Из сегментных ножек (нефротомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей.

Латеральная мезодерма

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма (мезодерма латеральной пластинки) расщеплена на два листка: дорсальный (париетальный) и вентральный (висцеральный). Париетальный листок – соматическая мезодерма (из неё образуются серозные оболочки). Висцеральный листок – спланхнотическая мезодерма (из неё образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов).

Между этими двумя слоями образуется вторичная полость тела – целом , который простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития соматическая мезодерма образует складки, разделяющие целом на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную, перикардиальную и перитонеальную полости.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур – клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, – амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька.

Препарат 2 : Цыпленок. Поворот. Поперечный срез через туловищный отдел

Зарисовать препарат, отметить:

1) нервная трубка с невроцелью;

2) хорда;

3) дермомиотом;

4) склеротом;

5) мезенхимальные клетки (веретеновидной или звёздчатой формы с анастомозирующими отростками);

6) парные аорты, выстланные эндотелием;

7) первичные клетки крови;

8) вольфов проток (поперечно разрезанная трубка с толстой стенкой);

9) канальцы первичной почки.

Развитие сердца

У зародышей позвоночных сердце исходно развивается в переднем отделе, в области спланхнотической мезодермы; лишь позже оно перемещается в область груди.

У амфибий две презумптивные области образования сердца вначале находятся в самом переднем участке мезодермальной мантии. Во время нейруляции эти две области сходятся в вентральной части зародыша, формируя сердечную трубку и общую перикардиальную полость.

У амниот птиц и млекопитающих – сердце также развивается путем слияния парных зачатков, но слияние происходит значительно позже в развитии.

У этих позвоночных зародыш представляет собой уплощенный диск и мезодерма боковых пластинок не окружает желток полностью. Презумптивные клетки сердца начинают мигрировать из боковых участков мезодермы (на уровне гензеновского узелка), когда зародыш достигнет возраста всего 6-7 ч.

К этому времени зародыш еще относительно просто устроен, он состоит только из трех зародышевых листков. Клетки будущего сердца, двигаясь между эктодермой и энтодермой к середине зародыша, сохраняют тесный контакт с поверхностью энтодермы. Когда же они достигают передней области зародыша, где находится кишка, их миграция прекращается. Два формирующих сердце зачатка независимо друг от друга претерпевают четко выраженную дифференцировку.

У птиц и млекопитающих каждый из них превращается в трубку с двойными стенками: внутренней – эндокардом и наружной – эпимиокардом . Эндокард будет формировать внутреннюю выстилку сердца, а эпимиокард – мышцу сердца, которая в течение всей жизни организма будет служить насосом, перекачивающим кровь.

Пока зародыш проходит период нейруляции, выпячивание складки спланхнотической мезодермы приводит к обособлению передней кишки. В результате две трубки сердца сближаются и в конце концов сливаются вместе, соединяя эпимиокард в одну трубку. Два эндокарда в течение короткого времени находятся в общей камере, но они также сольются. К этому времени исходно парные целомические камеры объединяются, образуя полость тела, в которой располагается сердце.

(см.). Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, серозных полостей, органов мочеполовой системы.

Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой (см.) и внутренним - энтодермой (см.). У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша (см.) позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции (рис. 1).

Рис. 1. Поперечный разрез зародыша позвоночного в конце второй фазы гаструляции (три зародышевых листка и осевой комплекс зачатков): 1 - эктодерма (I - кожная эктодерма, 2 - нервная пластинка); II - мезодерма (3 - мезодерма, 4 - хордальный тяж); III - энтодерма.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части мезодермы (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.

Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму (см.). Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного показана на рис. 2. Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий (см.). Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Рис. 2. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного (названия тканевых производных поставлены в скобках после названия соответствующего зачатка): 1 - кожная энтодерма (эпидермис); 2 - ганглиозная пластинка (чувствительные и симпатические невроны, периферическая невроглия, хроматофоры); 3 - нервная трубка (невроны, невроглия); 4 - хорда; 5 - дерматом (соединительнотканная основа кожи); 6 - миотом (скелетно-мышечная ткань); 7 - склеротом (хрящевая и костная ткани); 8 - нефротом (почечный эпителий); 9 - париетальный листок спланхнотома (мезотелий); 10 - висцеральный листок спланхнотома (мезотелий, ткань сердечной мышцы); 11 - кишечная энтодерма (кишечный эпителий); 12 - мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань); 13- внезародышевая эктодерма (эпителий амниона);- 14 - эндотелий аорты; 15 - желточная энтодерма (эпителий желточного мешка); 16 - целом.

См. также Зародышевые листки.

Рассматривая очень ранних эмбрионов , у которых еще не появились знакомые нам признаки тела и органов, следует анализировать их строение с точки зрения понятия о трех зародышевых листках. Этими листками являются: 1) эктодерма, которая образует наружный покров эмбриона; 2) энтодерма, лежащая под эктодермой и образующая выстилку полости первичной кишки; 3) мезодерма, развивающаяся между эктодермой и энтодермой.

У наиболее ранних из изученных эмбрионов человека зародышевые листки уже частично дифференцированы. Чтобы лучше понять взаимоотношения зародышевых листков между собой, необходимо снова возвратиться к другим млекопитающим. Отрывочный материал, которым мы располагаем, показывает, что зародышевые листки возникают у человека крайне сокращенным способом. Но в общем процесс становления зародышевых листков протекает у человека так, как и у более примитивных форм.

Наиболее подходящим животным из числа млекопитающих, которое можно использовать для изучения ранних стадий развития человека, является свинья. Были собраны и тщательно изучены очень полные серии ранних эмбрионов свиньи. Кроме того, образование зародышевых листков и внезародышевых оболочек протекает у свиньи более медленно и с меньшим наслоением одного процесса на другой, чем у многих других млекопитающих.
Поэтому отвлечемся на время от ранних эмбрионов человека и постараемся приобрести некоторые побочные сведения, которые помогут в уяснении их структуры.

Бластодермические пузырьки свиньи и кролика во многом похожи друг на друга. Вскоре после увеличения пузырька некоторые клетки обособляются от его внутренней массы и переходят в бластоцель. Это - первые энтодермальные клетки. После моего появления их количество быстро увеличивается и вскоре образует второй полный слой, лежащий под первоначальным наружным слоем бластодермического пузырька.

Внутренний просвет , ограниченный энтодермой, известен под названием первичной кишки (archenteron). На более поздних стадиях мы увидим, что появляющиеся складки разделяют первичную кишку на часть, входящую в тело эмбриона и образующую ее кишечный тракт, и на дистально расположенный желточный мешок, сообщающийся с кишечником эмбриона по средне-брюшной линии. Между тем масса клеток, оставшихся после образования желточного мешка, приобретает более правильную организацию. В дальнейшем ее называют зародышевым диском.

В зародышевом диске вскоре после образования энтодермы происходит местная дифференцировка, ведущая к появлению мезодермы. На поперечных срезах диска видно, что в одной части его края наблюдается усиленная пролиферация клеток, сопровождающаяся утолщением этого участка. Появление утолщения окончательно намечает продольную ось эмбриона.
Утолщение возникает в той части диска, которая в дальнейшем дифференцируется в каудальный конец эмбриона.

С дорзальной стороны эмбриона утолщенная область вначале имеет серповидную форму, выпуклость которой направлена к каудальному концу зародышевого диска, а рожки располагаются над большей частью каудальной половины диска. На этой стадии развития зародышевый диск явно испытывает быстрое выпячивание в паудальную сторону.

Пока передний край диска распространяется радиально в одинаковой степени и в неопределенном направлении, задние края ускоренно растут но направлению к точке схождения в каудальной стороне диска. Они стремятся в то же время удлинить зародышевый диск в кранио-каудальном направлении и оттеснить утолщенную область к средней линии. Дальнейшее развитие этого конвергентного дифференциального роста изменяет серповидную форму утолщенной области зародышевого диска в яйцевидную, а затем сжимает его в валик, лежащий вдоль продольной оси эмбриона.

Этот утолщенный продольный валик назван первичной полоской. Тем, кто знаком с основами сравнительной эмбриологии, станет ясно, что утолщенный мезодермальный серп, который преобразуется в результате сжатия в первичную полоску, является гомологом слившихся губ бластопора у более примитивных организмов.

Изменения в форме и положении , испытываемые первоначально серповидной областью зародышевого диска, из которой возникают первые мезодермальные клетки, не снижают ее активности как центра роста. В этой области наблюдается быстрая пролиферация клеточных элементов, откуда постоянно выталкиваются новообразованные мезодермальные клетки.

Весьма возможно, что углубление , которое образуется вдоль середины первичной полоски и известное под названием первичного желобка, возникает в результате быстрой латеральной миграции из этой области клеток, присоединяющихся к расширяющейся площади мезодермы.

Гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма,мезодерма

И энтодерма) - источники зачатков тканей и органов.

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным положением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозначаются как экто-, энто- и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каждый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе первичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомологичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного зародышевого листка указывает на его эволюционное происхождение из соответствующего первичного органа предка.

В процессе гаструляции выделяют два этапа :

образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
образование мезодермы (трехслойный зародыш).

В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить разными путями :

инвагинация , т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц.

Тип гаструляции, присущий некоторым кишечнополосным (сцифоидные медузы, коралловые полипы), широко распространённый у более высших форм. Осуществляеься путём впячивания клеточного пласта вегетативной стенки бластулы, не утратившего эпителиальной структуры, внутрь бластоцеля (полость дробления). Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в неё отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.

деламинация - расслоение;

Один из типов гаструляции, заключающийся в расщеплении бластодермы на два слоя клеток (наружный и внутренний), которые соответствуют эктодерме и эндодерме. Такой тип образования гаструлы присущ высшим млекопитающим, в том числе и человеку.

эпиболия - обрастание;

Обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

иммиграция - проникновение внутрь;

Миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

инволюция - вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Различают два основных способа образования мезодермы : телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у животных, относящихся ко многим типам беспозвоночных .

Вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке - телобласту . В результате размножения телобластов , отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых . В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроиеля).

Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме.

Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты . Вентральный отдел мезодермы образует сплошную боковую пластинку, находящуюся с боков кишечной трубки. Первыми сведениями о зародышевых листках наука обязана русским академикам К- Ф. Вольфу (1759), X. И. Пандеру (1817) и Е. Э. Бэру (1828). Многочисленные тщательные исследования по изучению ранних стадий развития животных, принадлежащих к различным типам, были выполнены в 70-х и 80-х годах прошлого века создателями эволюционной эмбриологии А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым. Они проследили образование зародышевых листков у беспозвоночных животных. В 1871 г. А. О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков , полагающую соответствие их у всех систематических групп животных. Так была установлена общность эмбриологического развития всего животного мира и родственные связи между беспозвоночными и позвоночными.